Kapitel I - Systematik
Der Wolf (Canis Lupus - Linné 1758)

I.1 Zusammenfassung

Dieses Kapitel befasst sich mit Erkenntnissen zu den Verwandtschaftsverhältnissen der Caniformia (einer Untergruppe der Carnivoren). Ausgehend von den Miacoiden als ältesten Vertretern wird derjenige Zweig der Carnivora betrachtet, dem auch der Wolf (Canis lupus - Linné 1758) angehört. Nach einer historischen Betrachtung werden die rezenten Gattungen der Canidae und Arten der Canis benannt und ihre Verwandschaftsverhältnisse graphisch und tabellarisch dargestellt. Darauf folgend wird auf die Unterarten des Canis lupus und den Canis rufus eingegangen.
Den Abschluss bildet eine kurze Klassifikation des Wolfs sowie eine Übersichtskarte der Verbreitung seiner Unterarten einschließlich des Canis rufus und Canis familiaris dingo.

I.2 Eine kurze Geschichte von den Vorfahren und Verwandten der Grauwölfe.

I.2.1 Systematik der hundeartigen Carnivoren (Ordnung: Carnivora; Unterordnung: Caniformia)

Innerhalb der Klasse der Mammalia gehören jene der Ordnung der Carnivora an, mit mächtigen Kiefern und Zähnen, angepasst Fleisch zu reißen, abzutrennen und fressen ([1], eigene Übersetzung).
Unter den ältesten dieser Ordnung sind die Miacoiden, eine wahrscheinlich polyphlyletische Gruppe, die nahe mit den anderen frühen Carnivoramorphen verwandt ist ([2]). Sie waren Sohlengänger mit kurzen, stämmigen Beinen und lebten vermutlich in Bäumen (WANG & TEDFORD [3]).
Vulpavus ovatus, ein primitiver Vertreter dieser Familie, kann z.B. im Amerikanischen Naturkundemuseum ([4]) gesehen werden, das auch zahlreiche Veröffentlichungen und andere Ausstellungsobjekte zu den frühen Carnivoren besitzt.
Ungefähr vor 43 millionen Jahren spalteten sich die Carnivorae in die zwei Unterordnungen der Caniformia (hundeartig) und Feliformia (katzenartig) auf ([5]; Teilweise auch als die Superfamilien der Canoidae und Feloidae bezeichnet (gleiche Übersetzung - siehe [6]).
Die Feliformia umfassen alle Felidae (Katzen), Hyaenidae (Hyänen), Herpestidae (Mungos) und Viverridae (Schleichkatzen). Caniformia schließt die Canidae (Hunde), Mustelidae (Marderartige: Wiesel, Nerze, Otter, ..), Ursidae (Bären, Großer Panda), Procyonidae (Kleinbären, wie Waschbären und Roter Panda) und die drei Familien der Pinnipedia (Im Meer lebende Carnivoren wie Robben, Seelöwen, ..) ein.
Die Caniden (Familie Canidae - Hunde) sind dabei die ältesten Vertreter der Gruppe der Caniformia. Sie unterscheiden sich primär durch durch eine gedehnte Mittelohrkammer ('inflated entotympanic bulla'), die durch eine partielle Wand zwischen der inneren und äußeren Naht getrennt wird. Weitere Charakteristika sind der Verlust einer Aterie des Hammers und die mittlere Position der vorderen Schlagader (carotid artery) zwischen Innenohr und dem umgebenden Knochen ([16]). Obwohl - im Gegensatz zu späteren Vertretern dieser Familie - teilweise noch Sohlengänger zeigen frühe Canide erste Ansätze terrestrischer Fortbewegung (Meine Übersetzung - [3]). Alle anderen Familien der Unterordnung Caniformia sind in der Infraordnung Arctoidae zusammengefasst.

I.2.1.1 Verwandtschaftsverhältnisse der Carnivora ([5], [6])

I.2.2 Die Caniden (Canidae)

Die Caniden evolvierten wahrscheinlich in Nord Amerika. Die ältesten Gattungen der Caniden sind zu den Unterfamilien Hesperocyoninae (Siehe Hesperocyon [3]) und Borophaginae (u.a. Cormocyon und der Tomarctus [3], [7] - eine rund 15 Millionen Jahre alte Spezies) zusammengefasst. Unter ihnen ist der Hesperocyon wahrscheinlich der älteste aller Hunde und am nähesten verwandt mit einer Gruppe früher Carnivoren: den Miacoidae. Sie könnten die zentrale Rolle einer Zwischenstufe vom gerade noch sohlengängigen Miacoiden zum späteren, voll zehengängigen terrestrischen Caniden gespielt haben. Hesperocyon zeigt erste Anpassungen einer erdgebundene Fortbewegung, hat aber immernoch kurze und stämmige Gliedmaßen. Etwas jünger sind die rund 36 Millionen Jahre alten Borophaginae, die in Nordamerika die größte Variation an Gattungen - vom Omnivoren hin zu reinen Carnivoren mit Kiefern zum Knochenbrechen - erzielten und teilweise Ähnlichkeiten zu den Entwicklungen der Procynoidae auf der einen Seite und den Hyaenoidae auf der anderen aufwiesen ([16]).
TEDFORD ([3]) zufolge sind die nächsten evolutionären Schritte der Verlust der Clavicula (Schlüsselbein), eine gerade Elle (Ulna) und nichteinziehbare Krallen (zehengängige Cormocyon und Tomarctus) und verlängerte Gleidmaßen, die zu einer vollständig terrestrischen Lebensweise zwingen (Leptocyon - älteste Gattung der Unterfamilie der Caninae).
Graufüchse (Urocyon cinereoargenteures), Marderhunde (Nyctereutes procynoides) und Löffelhund (Otocyon megalotis) gehören zu den ersten rezenten Gattungen der Caniden. Ihnen folgen die drei Füchse: Rotfuchs (Red Fox (Vulpes), Eis- und Steppenfüchse (Alopex) und Fennek (Vulpes zerda [16])). Sie gehören der Gruppe der Vulpini (Fuchsartigen) an. Alle folgenden Gattungen der Canidae werden zur Gruppe der Canini gezählt.
Beide Gruppen und der Leptocyon werden zu den Caninae zusammengefasst, die sich von früheren Canidae insofern unterscheiden, als dass sie vollständige Zehengänger sind. Dieser Zweig spaltete sich vor rund 32 Millionen Jahren im frühen Oligozän von den heute ausgestorbenen Borophaginae ab ([4]). Die Trennung von Vulpini und Canini geht auf den ausgestorbenen Eucyon zurück und fand wahrscheinlich im Miozän vor rund 12 Millionen Jahren statt. Rezente Gattungen der Canini entwickelten sich aber erst vor rund 8 Millionen Jahren gegen Ende des Miozäns. Eine Unterscheidung der beiden Gruppen ist durch die Fähigkeit der Kiefer Knochen zu brechen gegeben. Andere Unterscheidungspunkte umfassen hauptsächlich das Gebiss.
Zu den Canini zählen zum Einem die Hunde Südamerikas (Waldhund (Speothos), Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus), Waldfuchs (Cerdocyon), Kurzohrfuchs (Atelocynus), Falklandfuchs (Dusicyon) und die Pseudoalopex).
Den jüngsten Zweig des Stammbaums bilden die Gattung des Hyänenhund (Lycaon pictus) und die einem monophyletischen Zweig angehörenden Echten Hunden (Canis) und der Rothund (Cuon alpinus).

I.2.2.1 Systematik der Caniden (rezente Gattungen)

I.2.3 Systematik der Echten Hunde (Gattung: Canis)

Innerhalb der Gattung der Canis sind derzeit sieben rezente Arten benannt. Die ältesten sind die drei Schakale (frühere Gattung "Thos"): Streifenschakal (Canis audustus), Schabrackenschakal (Canis mesomelas) und Goldschakal (Canis aureus). Mit dem Schabrackenschakal am nächsten verwandt ist der Rothund (Cuon alpinus [6]). Er ist Teil der selben monophyletischen Gruppe wie die Canis.
Zu den jüngeren Canis gehören der Äthiopischen Wolf (Canis simensis), Grauwolf (Canis lupus), Kojoten (Auch Präriewolf - Canis latrans [1]) und Rotwolf (Canis rufus). Vom Canis latrans und Canis lupus wird angenommen, dass sie sich vor rund einer Millionen Jahren gespalten haben, als Wölfe von Eurasia nach Nordamerika kamen. Der Rotwolf geht wahrscheinlich auf eine kleinere Unterart des Grauwolfs zurück und besiedelte große Teile des Osten Nordamerikas. Heute ist sein Verbreitungsgebiet stark reduziert. Der domestizierte Wolf/ Haushund hat sich vor circa 14000 bis 47000 Jahren aus mehreren Wolfspopulationen Eurasiens entwickelt (einigen Autoren zufolge sogar vor bis zu 136000 Jahren - [6]).
Anders als viele Jahre vermutet ist der Haushund (Canis lupus familiaris) eine reine Unterart des Wolfs und keine Kreuzung aus Wolf, Goldschakal und anderen Hunden (siehe z.B. [8]).

I.2.3.1 Systematik der rezenten Canis

I.3 Unterarten des Grauwolfs (Canis lupus) und Kurzportrait ihrer Situation

Die Spezies des Grauwolfs umfasst den domestizierten Wolf/ Haushund (Canis lupus familiaris) und den Dingo (Canis lupus familiaris dingo oder Canis lupus dingo als reine Art).
Von den 15 anderen benannten Unterarten des Wolfs ([10], FEDEROFF und NOWAK), sind die zwei japanischen ausgestorben (Canis lupus hodophillax † und C. l. hattai †). Die Existenz des Ägyptischen Wolfs (Canis lupus lupaster) ist nicht nachgewiesen. Auch die Situation des Arabischen Wolfs (Canis lupus arabs) ist unbekannt. Hinzu kommt die Unterart des spanischen Wolfs (Canis lupus signatus) die in neueren Werken jedoch wieder dem Canis lupus lupus zugeordnet wird ([15]).
Die Lage des Italienischen Wolfs (Canis lupus italicus) ist wieder stabil (Stand 2007 - [11]) und der Europäische Wolf (Canis lupus lupus - Eurasischer Wolf) wird bei der Rückkehr in Gebiete beorbachtet, in denen er vor 100 bis 150 Jahren ausgerottet wurde (u.a Frankreich, Schweiz, Österreich und Deutschland). Selbst die schottische Regierung denkt ernsthaft über eine Wiedereinbürgerung des Grauen Räubers in Nordschottland nach um Schäden durch Paarhufer zu reduzieren (der Hauptbeutegruppe von Wölfen - siehe auch [12]).
Die finnischen, schwedischen und norwegischen Populationen sind mehr oder weniger stabil und die in Osteuropa leicht wachsend.
Im russischen Nordasien sind der Canis lupus albus und Canis lupus communis verbreitet und jagdbar. Der süd-östlichen Teil des Kontinents beheimatet den Canis lupus cubanensis und Canis lupus pallipes. Alle übrigen Teile sind potentielle Reviere des Canis lupus lupus.
In Nordamerika leben derzeit der Canis lupus occidentalis (Westküste), Canis lupus arctos (Norden und Grönland), Canis lupus nubilus (Zentral) und der Canis lupus baileyi (Mexiko). Der Wolf der Großen Seen (Canis lupus lycaon) wird diskutiert als dem Rotwolf (Canis rufus) zuzuordnen, da er wesentlich kleiner als seine nordamerikanischen Verwandten und genetisch näher mit dem Canis rufus verwandt ist. ([15]) Dies bestärkt auch die Vermutung, es handle sich beim Canis rufus um eine einst reine Art, die sich erst später mit Wolf und Kojoten hybridisiert hat.

Diese Karte stellt keine Verbreitungskarte dar.
Die eingezeichneten Regionen sind Gebiete, in denen es wahrscheinlich ist, dass dort angetroffene Wölfe der genannten Unterart angehören. In der Realität existieren solche Grenzen nicht da sich Wölfe in freier Wildbahn Strecken von biszu mehreren hundert Kilometern laufen können und sich so vermischen.
Beachten Sie auch, dass der Canis lupus dingo (reinrassig) und Canis rufus nicht zu den Unterarten der Grauwölfe gezählt werden (Dingos sind eine Variation des Haushundes und Rotwölfe bilden eine eigene Art). Der Canis lupus lycaon könnte bisher fälschlicherweise als Grauwolf bestimmt worden sein und dem Canis rufus zugeordnet werden.

I.4 Zusammenfassende Klassifikation des Grauwolfs (Canis lupus)

• Reich Animalia (Linneaus, 1758)
• Stamm Chordata (Bateson, 1885)
• Unterstamm Vertebrata (Cuvier, 1812)
• Klasse Mammalia (Linneaus, 1758)
• Ordnung Carnivora (Bowdich, 1821)
• Unterordnung Caniformia(Kretzoi, 1943)
• Familie Canidae (Fischer de Waldheim, 1817)
• Gattung Canis (Linné 1758)
• Art Lupus (Linné 1758)

Diese Klassifikation basiert auf den Arbeiten von FLYNN und GALIANO, die am 19.04.1982 durch das AMNH veröffentlicht wurden ([5]). Ein anderer Ansatz ist es eine Superfamile (Canoidae) anstelle der Unterordnung ([6]) einzuführen. Siehe dazu auch [13].