Kapitel IV - Ökologie des Wolfs

IV.1 Vorwort zu Kapitel 4

Der Wolf war einst, neben dem Bären, der größte Jäger unserer Breiten. Zusammen mit dem Luchs übten sie einen großen Einfluss auf die Mortalität aller großen Huftiere in Europa aus. Ohne die Präsenz dieser Jäger fällt dem Menschen diese Aufgabe zu. Er übernimmt sie jedoch nur in den seltensten Fällen im erforderlichen Maße. Wen überrascht es da, dass unser Wild immer mehr Schäden verursacht und seine Bestände anwachsen.
Dieses Kapitel wird näher auf die Rolle des Wolfs in der Natur eingehen.
Schwerpunkte sind auf Aktivität und Energiehaushalt, das Verhältniss zu anderne Raubtieren und vorallem aber auf die Auswirkungen auf Beutepopulationen, die Selektion und Beutepreferenz gelegt.
Wie gehabt zunächst die leicht angepasste Kopie des 2004er Kapitels. In diesem ist die Betrachtung der Lebensräume noch sehr grob und für die Räuber-Beute-Beziehung wurden nur wenige Studien herangezogen. Da aber dennoch viele wichtige Informationen zur Lebensweise des Canis lupus enthalten sind stelle ich das Kapitel schon jetzt zur Verfügung.

IV.2 Lebensraum

Von der polaren Kältewüste Grönlands bis zu den Sandwüsten der Arabischen Halbinsel kommt der Wolf in nahezu jedem Ökosystem vor.
Bei der Wahl eines Gebietes sind das Vorhandensein von Wasser und Beute ausschlaggebend. Ein Platzt zum Anlegen einer Wurfhöhle ist nur von zweitrangiger Bedeutung. Während sich historisch der europäische Wolf durch den Druck durch Menschen in die Wälder zurückgezogen hat, treten sie auf anderen Kontinenten auch in Wüsten, Halbwüsten, Steppen, Waldsteppen, Prärie, Taiga, Waldtundra, Tundra und hochgelegen Gebieten bis 5500 m auf. ([2])
Für die Wurfhöhlen wählen sie gut geschützte, schwer zugängliche Plätze, die stets in der Nähe einer Wasserquelle liegen. Diese kann ein Bach, Fluss, See, Moor oder eine tiefe nicht austrocknende Pfütze sein. Wird der Bau nicht durch Menschen gestört, nutzen Wölfe ihn oft noch über mehrere Jahre.
In Europa ist in den letzten Jahren eine Entwicklung zu verzeichnen, die als Gewöhnung an den Menschen gedeutet werden kann. Polnische Wölfe wurden verstärkt auch in der Nähe großer Städte, wie Gdańsk und Toruń sowie in Wäldern mit relativ hoher menschlicher Präsens gesichtet ([4]). Unter dem Besiedlungsdruck des Menschen haben sich Italienischen Wölfe (Canis lupus italicus) sogar schon soweit in ihren Gewohnheiten und Umweltpräferenzen angepasst, dass sie zur Nahrungssuche regelmäßig auf Müllhalden ausweichen. Die natürliche Scheu ist jedoch weiterhin groß und von Menschen tagsüber stark frequentierte Orte werden selbst nachts nur mit äußerster Vorsicht betreten ([3]).

Reviergröße

In Zusammenhang mit den Lebensräumen ist es von Interesse die Reviergröße anzusprechen. Für Polen sind das 200-300km² mit durschnittlich 3-5 Tieren je Rudel im Flachland. In den Gebirgen im Süden des Landes sind es nur 100km².
Die Zahl der Wölfe hängt dabei stark von der Beutedichte ab und liegt im Beutereichen Białowieza bei rund 2-3 Tieren je 100km². In den Beskiden ist sie mit 4.2 Tieren auf 100km² am höchsten.
Wölfsrudel beanspruchen nach MECH ([3]) ein Revier oder Territorium, dass je nach Terrain und Verteilung der Beute von einem Dutzend bis zu 13000 km² umfassen kann (MECH). Einzelne Reviere können einander überschneiden. Bei Rudeln, die migrierenden Beutepopulationen folgen, sind sie oft nicht genau bestimmbar. Die verhältnismäßig großen Reviere in Nordamerika sind unter anderem dadurch zu erklären.

IV.3 Aktivität

IV.3.1 Energiehaushalt

OKARMA führt eine Untersuchung zum Grundumsatz an, die Aufschluss über die Bioenergie­Umwandlung beim Wolf geben soll. Ihr zufolge bleibt ein Wolf mit rund 7,28 bis 8,78 Liter Sauerstoff je Stunde etwa 15% unter dem mittleren zu erwartenden Grundumsatz eines Beutegreifers. In Extremsituationen, wie einem schnellen Sprint, kann der Umsatz aber auch auf mehr als das 33fache dieses Wertes steigen. Damit ist die Spanne zwischen Grundumsatz und maximaler Stoffwechselleistung mindestens dreimal so groß wie der Durchschnitt anderer Säugetiere. Der Wolf ist somit sowohl an kurzandauernde, intensive Anstrengungen, wie das Verfolgen von Beute, als auch an lange Perioden der Nahrungsknappheit sehr gut angepasst.
In Gefangenschaft liegt der Tagesbedarf eines ausgewachsenen Tieres bei rund 0,03 kg Nahrung je kg Körpermase. In freier Wildbahn wird das drei bis vierfache dieses Wertes angenommen, was unter anderem auf den erhöhten Energiebedarf, die durch einen Teil des Kalorienüberschuss vermehrte Anlage von Fettreserven und eine unvollständige Verdauung großer Nahrungsmengen (bis zu 9 kg) zurückgeführt wird. Bei Jungtieren ist er noch einmal rund doppelt so hoch. Praktisch konnten wir die die schlechte Nahrungsverwertung an Kotproben sehen. In der Regel wurde schon kurze Zeit nach der Nahrungsaufnahme ein relativ dünner Kot abgegeben, der noch viel Fell, Knochen und andere feste Bestandteile enthält. Erst mit der Zeit wurden die Proben fester, was auf eine bessere Verdauung hindeutet.
Energieverluste durch die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur sind minimal. Das Fell der Wölfe besitzt ideale Isoliereigenschaften und die thermoneutrale Zone des Wolfs scheint besonders umfassend. Selbst bei Temperaturunterschieden von 50°C zwischen Sommer und Winter sowie Temperaturen von ­30°C verlieren die Tiere außer über die Atemluft nur sehr wenig Energie an ihre Umgebung.

IV.3.2 Aktivität

Entsprechend der isolierenden Eigenschaften ihres Fells und der bei Anstrengungen daraus resultierenden Hitzeanstauung im Sommer dösen die Tiere zu dieser Jahreszeit tagsüber meist im Schatten. Sie werden dann erst gegen Abend aktiv und jagen in der Nacht. Jahresrhythmisch befinden sie sich in der sesshaften Phase die kurz vor der Geburt der Jungen beginnt und bis in den Spätherbst anhält. Jagdausflüge reichen in diesen Monaten nie weiter als 4 bis 13 km. Die Jungen werden währenddessen, nachdem sie mit 6 Wochen die Höhle endgültig verlassen haben an sogenannten Rendezvousplätzen von anderen, meist jüngeren Rudelmitgliedern behütet. Die Lage dieser Plätze wechselt mit der Zeit und die Dauer des Aufenthaltes an einem sinkt. Die Entfernung zwischen ihnen steigt von anfangs 1,5 auf rund 3 km. Wölfe ruhen in der Regel nach erfolgloser Jagd für ein paar Minuten, nach Zurücklegen eines längeren Streckenabschnittes für einige Stunden. Am längsten aber nach dem Fressen.
Im Spätherbst, nachdem die Jungtiere schon an der Jagd teilnehmen, beginnt das Rudel zu wandern und kann dann an einem Tag 50 bis 70 km zurücklegen, wobei anfangs noch öfter Pausen eingelegt werden. PULLIAINEN berichtet 1965 sogar von einem Wolf, der in 24 Stunden eine Strecke von ungefähr 200 km zurückgelegt hat. GROSZCYŃSKI hat 1986 einen mittlere Tageslänge von 25,7 km bestimmt. Auf ihren Wanderungen verwenden Wölfe oft ausgetretene Wege anderen Tiere, zugefrorene Seen, Flüsse oder Bahngleise. Es scheint, dass Wölfe entlang sicherer Haupttrassen wandern und deren Kenntnis von Generation zu Generation weitergeben.

IV.4 Räuber-Beute-Verhältnis

IV.4.1 Selektion

Wenn es um seine Nahrung geht ist der Wolf nicht wählerisch. Er ist Opportunist und frisst je nach geographischer Lage von den großen Paarhufern, wie Elch und Rentier, bis zu Vögeln, Insekten, Aas und Obst so ziemlich alles. Auf kleinere Beute wird meist nur in den warmen Monaten zurückgegriffen, wobei ihr Anteil an der Diät, mit Ausnahme des Bibers, in der Regel eine gewisse Grenze nicht überschreitet, wenn genügend große Beutetiere vorhanden sind. In einigen nördlichen Gebieten haben sich Wölfe auf Schneehasen (Lepus timidus) spezialisiert und wie bereits erwähnt sucht der Lupus italicus sein Futter vorwiegend auf Müllhalden, um nur zwei Sonderformen wölfischer Ernährung zu nennen. Hauptsächlich werden in Mitteleuropa Rothirsche gerissen, gefolgt von Rehen und anderen großen Paarhufern, wie Elch und Ren, bei denen jedoch eher Jungtiere Opfer des Wolfes werden. Ein weiteres wichtiges Beutetier ist das Wildschwein. Risse adulter Tiere sind aufgrund ihrer Wehrhaftigkeit jedoch eher selten. Fälle, dass Wisente Beute des Wolfes wurden sind ebenfalls selten. Untersuchungen aus dem Białowieza­Urwald, die weltweite Bestätiung fanden, belegen, dass Wölfe bei der Wahl ihrer Beute große Huftiere bevorzugen und unter diesen besonders den Rothirsch (40-55% aller Beutetiere, bzw. 70-80% der komsumierten Biomasse). Der Anteil anderer Tiere an der Diät des Wolfes hängt stark mit deren jeweiliger Verbreitung, Größe und Wehrhaftigkeit zusammen. ([4])
Die Nahrungsaufnahme erfolgt, soweit die Tiere nicht gestört werden, stets gleich. Nach dem Töten der Beute wird diese Schnell gefressen, wobei ein Wolf 9 kg oder mehr mit einem mal verschlingen kann. Zunächst wird der hintere Teil der Beute und die Bauchhöhle verzehrt. So an die Innereien gelangt, werden diese bis auf den Mageninhalt restlos gefressen. Bei großen Tieren bleiben oft nur stärkere Knochen, wie Schädel, Wirbelsäule und die Gliedmaßen, sowie Pansen und Decke zurück. Nach dem vollständigen Stillen des Hungers ist in freier Wildbahn und auch in Gefangenschaft zu beobachten, dass Wölfe direkt am Fressplatzt oder in seiner näheren Umgebung meist erst für längere Zeit schlafen, bevor sie weiterziehen.
Die Mechanismen der Selektion durch Wölfe sind noch nicht vollständig erforscht und allgemeine Aussagen schwer zu treffen. Oft treffen Ergebnisse, die in einem Gebiet gemacht wurden auf eine andere Population der selben Art oder die selbe Population zu einer anderen Zeit schon nicht mehr zu. Der Selektion liegen verschiedene Faktoren zu Grunde. Zum einen die Kondition und Wehrhaftigkeit der Beute, zum anderen ihr Alter und Geschlecht. Aber auch Erfahrung und Kondition des Jägers, wie auch seine Situation (also ob einzelner Wolf oder Rudel) spielen eine Rolle.
Zum Einfluss des Geschlechts stellten OKARMA und BOBEK für polnische Hirsche fest, dass der Anteil der Weibchen rund doppelt so hoch war, wie der der Männchen und dass er gegen Ende des Winters zunimmt. Da Hirsche in der Regel zwei Gruppen bilden und die Weibchen mit Kälbern die leichtere Beute sind, wird dies als mögliche Ursache angeführt. Untersuchungen an Rehen lieferten ähnliche Erkenntnisse. Die meisten Männchen werden im Oktober und November kurze Zeit nach der Brunst gerissen, wo sie am schwächsten sind. Als gesichert gilt, dass Junge und ältere Tiere besonders häufig gerissen werden, was auf der testhetzenden Jagdweise der Räuber beruht. Die Beseitigung Schwacher, Alter, Junger und Kranker Individuen bezeichnet man als „Sanitäreffekt der Beutejagd“. In 90 Proben von Wölfen getöteter Hirsche fanden sich im frühen Winter 32% Kälber und im späten Winter sogar 51%. Diese bildeten jedoch nur 15% der Gesamtpopulation. Analysen der Kotproben aus dem Białowieza­Urwald ergaben für die Winter 1984/1985 bis 1990/1991, dass Kälber 60% der Diät ausmachen. Der Anteil an den Funden von Beuteresten betrug im selben Zeitraum 39%. Ähnliche Angaben liegen aus dem russischen Teil des Nationalparks vor. Auch bei Wildschweinen liegt der Anteil der Frischlinge deutlich über dem ausgewachsener Individuen. Unter 221 von MURIE untersuchten Dallschafen waren 86% unter 2 oder über 8 Jahre alt. Von MECH untersuchte Risse unter den Elchen auf Isle Royal ergaben sogar 94% alte bzw. junge Tiere. Gegenüber der Gesamtpopulation machten die Jungen weniger als 25% aus. Wahrscheinlich ist der Anteil der Kälber sogar noch höher als bisher angenommen, da diese oft vollständig aufgefressen werden. Zur Kondition liegen bisher kaum Studien vor. MURIE stellte weiter fest, dass von Wölfen getötete Dallschafen zu 26% an einer Pilzinfektion des Unterkiefers litten, wodurch die Nahrungsaufnahme sowie Dauer und Intensität des Widerkäuens beeinträchtigt waren. Der Anteil bei den 2­8 jährigen lag interessanterweise bei 68%. Bei 15% der von MECH untersuchten Elche waren die Fettreserven des Knochenmarks fast vollständig verbraucht. Vier Funde, an denen noch weitere Untersuchungen möglich waren, enthielten zahlreiche Zysten des Blasenwurms, die nicht selten mehr als 2,5 cm im Durchmesser maßen. 21% der Elche litten an der selben Erkrankung wie Muries Dallschafe. Okarma untersuchte die physische Kondition von Hirschen in den Ostbeskiden ebenfalls anhand des Fettgehalts im Knochenmark. Obwohl dieses Verfahren sehr beliebt ist und oft nicht mehr von der Beute als die großen Knochen zurückbleibt, sind die zusammenhänge beim Abbau der Fettreserven noch nicht weit genug erforscht um mit Sicherheit auf die Verfassung der Tiere schließen zu können. Bisher steht fest, dass gegen Ende der Wintersaison der Fettanteil im Knochenmark sinkt. Da dies jedoch nicht nur für die gerissenen sondern alle Tieren der Population gilt, ist auch hier keine eindeutige Aussage zur Verfassung zu finden.
Allgemein kann gesagt werden, dass Wölfe die für sie leicht erreichbaren Tiere reißen. Sie können vor der Hatz ihre Chancen abschätzen und brechen die Jagd schnell ab, wenn der gewünschte Erfolg ausbleibt. Ihre testhetzende Jagdweise ermöglicht es ihnen besonders die schwachen Tiere zu selektieren. In ihrem Verhalten und der Beutepräferenz können sich Wölfe innerhalb kürzester Zeiträume sehr schnell an wechselnde Umweltbedingungen anpassen.

IV.4.2 Auswirkungen auf die Beutepopulation

Das wohl umstrittenste und komplizierteste Thema der Ökologie ist die natürliche Regulation von Populationen. Zwischen Beutegreifer und Beute besteht ein kompliziertes System von In den USA fanden über die letzten 100 Jahre zahlreiche Untersuchungen statt. Hervorzuheben sind die Studien MECHS, vor allem an den Elchen von Isle Royal. Vor der Ankunft des Wolfs 1949 lebten auf der Insel außer dem Elch keine weiteren großen Pflanzenfresser. Seine Population war aufgrund von periodischer Überweidung, Nahrungsnot und darauf folgende Regeneration großen Schwankungen unterworfen. Mit Ankunft der Wölfe stabilisierte sich diese zunächst auf etwa 600 zu 23 Tieren, was einem Wolf auf rund 10000 kg Elche entspricht. Von den Jährlich rund 225 Kälbern rissen die Wölfe vorraussichtlich 140. Von den adulten Tieren 83. Demnach schienen sie den Bestand zu limitieren. Aus dem Aloquin Nationalpark lagen Berichte vor, dass die dortige Hirschpopulation (rund 100 bis 150 Hirsche je Wolf, also etwa 7000 bis 10000 kg) ebenfalls von Wölfen limitiert wurde. Da der Jasper Nationalpark meldete, seine Wölfe üben bei 40000 bis 50000 kg je Individuum nur einen geringen Einfluss aus, formulierte MECH die These, dass Wölfe bei einem Verhältnis von einem Wolf zu 10000 kg Beutemasse, unter natürlichen Bedingungen, einen limitierenden Einfluss auf die Beutepopulation ausüben. Verändert sich dieses Verhältnis zu Gunsten der Beute, so sinkt dementsprechend der Einfluss des Wolfes.
Genauere Betrachtung finden in diesem Zusammenhang oft die Ergebnisse, die auf der Isle Royal gemacht wurden. Nach der Besiedlung der Insel durch Wölfe steigt der Elchbestand langsam auf rund 1000 Tiere an. Die 25 Wölfe scheinen jedoch ein weiteres Wachstum der Beutepopulation bis in die späten sechziger Jahre zu verhindern. Vermutlich soziale Spannung, ausgelöst durch ein zweites, neu etabliertes Rudel sorgen dafür, dass im Winter ganze Gruppen von jungen Wölfen über das Eis abwandern und die Zahl der Wölfe abnimmt. Zu beginn der siebziger Jahre folgen weitere kalte Winter mit hohen Schneelagen. Den aufgrund der Überweidung und daraus resultierender Naherungsknappheit ohnehin schon geschwächten Elchen gelingt es immer seltener sich im tiefen Schnee vor Wolfsangriffen zu schützen und das Verhältnis zwischen den beiden Populationen ändert sich dramatisch. Im Sommer kam den Wölfen die hohe Biberpopulation zugute und so konnten sie sich in kurzer Zeit stark vermehren. 1980 waren es schon 50 Tiere auf 650 Elche. Die sich regenerierende Natur und milde Winter in den folgenden Jahren lassen die Elche wieder erstarken. Gleichzeitig nimmt die Zahl der Wölfe aufgrund ausbleibender Beute, sozialer Spannungen und immer häufiger auftretender Auseinandersetzungen zwischen den Rudeln ab. 1982 leben nur noch 19 Wölfe auf der Insel. 1983 hatte sich das scheinbar stabile Verhältnis von 23 Wölfen zu 900 Elchen eingepegelt. Diesmal vermehrten sich die Elche ungebremst auf rund 2000 Tiere im Winter 1988, während die Zahl der Wölfe auf 11 Tiere sank und es 1989, trotz ausreichend leicht erreichbarer Beute und einer Vielzahl an Kadavern keinen Nachwuchs mehr gab. Als Ursache hierfür wurden zunächst Krankheiten, wie die Staupe angenommen. Nachdem PETERSON 1989 von der Nationalparkverwaltung die Erlaubnis erhielt Tieren Blut abzunehmen, musste er bei der Analyse bestimmter DNS­Moleküle im Blut feststellen, dass sie bei allen vier gefangenen Tiere übereinstimmen. Alle Tiere der Insel scheinen auf ein reproduzierendes Weibchen zurückzugehen, dass 1949 eingewandert war. Dadurch sind vorraussichtlich 50 Prozent der genetischen Variabilität verloren gegangen.

IV.5 Verhältnis zu anderen Räubern

Füchse, Marder, Vielfraße, Marderhunde, Waschbären und selbst schwache oder kleine Bären stehen mit auf dem Speiseplan des Wolfes. Sie werden jedoch nicht direkt bejagt. Fälle, dass ein Luchs gerissen wurde sind selten, meist können die Tiere auf Bäume fliehen. Die Wechselbeziehungen zwischen beiden Arten sind kaum bisher erforscht. Der Wolf steht an der Spitze der Nahrungskette und braucht keine natürlichen Feinde zu fürchten. Anderen großen Räubern, wie zum Beispiel Bären geht er in der Regel aus dem Weg. Bei der Verteidigung der Wurfhöhle oder der Beute kann es vorkommen, dass ein Wolf stirbt ([2]). Füchse und Marder folgen teilweise Wolfsspuren und ernähren sich von Beuteresten. Einige Quellen berichten zwar von einer gewissen Toleranz gegenüber Füchsen, es ist aber nicht auszuschließen, dass Wölfe Füchse töten. Die höchste Wahrscheinlichkeit besteht hierzu, wenn der Fuchs an der Beute überrascht wird (MECH). Unsere heimischen Raubtiere haben sich an die Jagd von Marderhunden angepasst und suchen häufig seine Baue auf. Gegenüber den Großkatzen, wie Tiger, Leopard sowie Schneeleopard, verhält sich der Wolf zurückhaltend. Genauere Untersuchungen liegen kaum vor. Die Beziehung zwischen Wolf und Dachs sind komplexer. In einem Gebiet können beide Arten über lange Zeit friedlich auf engstem Raum koexistieren. Allerdings nutzen Wölfe gern Dachsbaue als Wurfhöhlen und töten dann die ganze Population. In einigen Regionen haben sich Wölfe auf die Jagd von Hunden spezialisiert. In anderen töten sie Streuner. Andersherum, fehlt es an Weibchen paaren sich Wölfe teilweise mit Hunden oder in den USA mit Kojoten die sie aufgrund ihrer Größe leicht dominieren können. Die Hybridisierung stellt ein Hauptproblem des Wolfmanagements dar. Wolfs­Hund­Hybriden sind entschieden weniger Scheu gegenüber Menschen. Sie neigen dazu im Sommer Gruppen von mehr als einem dutzend Tieren zu bilden und wenden Jagdtechniken des Wolfs an, wobei sie Beute auch über relativ Große Entfernungen von bis zu 4 km hetzen.
Konfrontationen zwischen zwei Rudeln oder zwischen Rudeln und ziehenden Wölfen kommt es sehr oft zu Kämpfen die nicht selten auch Opfer fordern. Schon der Verlust eines Tieres kann erheblichen Einfluss auf den Jagderfolg der Population haben. Daher markieren, in der Regel die ranghohen Tiere, das Territorium, zum Beispiel durch Kotentleerung oder Duftmarken, die anders als beim üblichen Urinieren mit gehobenen Bein abgegeben werden. Zum Rand des Reviers hin nimmt die Dichte der Markierungen zu. Fremde Individuen können anhand dieser Marken und ihrer Frische abschätzen ob das Rudel im jeweiligen Gebiet ist. Dadurch werden die Territorialgrenzen flexibler und Pufferzonen entstehen, die von ziehenden Wölfen genutzt werden können. Eine weitere Methode der Terrtorialkennzeichnung ist das Heulen. Benachbarte Rudel antworten. Die Häufigkeit des Heulens unterliegt Jahreszeitlichen Schwankungen und ist gegen Ende des Winters (Paarungszeit) und Mitte August (Antworten der Jungen und des Rudels von Rast- und Sammelplätzen ). Weiter antworten Wölfe häufig an frischen Rissen (OKARMA).
Das Risiko einer zufälligen Konfrontation ist somit relativ gering.