Kapitel V - Verhalten der Wölfe

V.1 Vorwort zu Kapitel 5

Dieses Kapitel stammt größtenteils aus dem von Wiebke Pandikow bearbeiteten Abschnitt unserer Facharbeit und befasst sich mit der Ethologie des Wolf. Ihre Ursprüngliche Einleitung zu diesem möchte ich hier auch wiedergegeben:

Fast alle hier angestellten Betrachtungen zum Verhalten der Wölfe beziehen sich auf die Ergebnisse, zu denen Erik Zimen nach jahrelanger Beobachtung der von ihm aufgezogenen Wölfe kam. Zwar waren alle diese Wölfe an den Menschen gewöhnt und es kann so nie mit voller Sicherheit gesagt werden, ob sie sich in freier Natur auch so verhalten, aber viele Untersuchungen zum Beispiel der Verhaltensentwicklung der Welpen waren nur auf diese Art und Weise möglich. Erik Zimen hat durch seine jahrelangen Beobachtungen und Arbeiten mit den Wölfen allein einen Verhaltenskatalog, ein Ethogramm mit insgesamt über 350 Verhaltensweisen aufgestellt, und ist einer der berühmtesten Forscher, die sich mit Wölfen beschäftigt haben. Auf dem Gebiet der Ethologie ist er neben den sonst eher auf Ökologie bedachten Kollegen Okarma, Mech etc. sicher auch einer der wichtigsten.
Viele seiner Beobachtungen konnten wir bei Rudel des Wildparks in Groß Schönebeck bestätigt finden, nur dass man natürlich in 15 Tagen nicht einmal annähernd die Erkenntnisse und Theorien erarbeiten kann, wie Zimen in seiner jahrelangen Zeit mit den Wölfen. Daher werden in diesem Kapitel hauptsächlich die Erkenntnisse Erik Zimens über die Ethologie der Wölfe vorgestellt.

Wie immer Abbildungen aus rechtlichen Gründen nicht enthalten und werden mit der Zeit auf die eine oder andere Art nachgetragen.

V.2 Die Entwicklung des Verhaltens

V.2.1 Die Entwicklung des Verhaltens

Wolfwelpen werden nach etwa 61-75 Tagen Tragzeit in einer meist von der Mutter selbst gegrabenen Höhle zur Welt gebracht. In den ersten 10 Tagen ihres Lebens beschränken sich ihre Regungen auf Winseln, ein wenig Herumrobben und das Saugen mit dem typischen Milchtritt. In der nächsten Dekade werden sie zwar etwas beweglicher, reagieren auf verschiedene Reize, wie laute Geräusche oder Licht, sind aber immer noch sehr hilflos, unbeweglich und eigentlich nur auf das Saugen an den Zitzen der Mutter bedacht. Diese finden sie, weil sie, sobald sie mit ihrem Kopf an etwas Warmes stoßen sich sofort in diese Richtung bewegen. So finden sie auch ihre Geschwister, um sich untereinander zu wärmen, falls die Mutter sich nicht in der Höhle befindet. Anfangs tut sie das aber lange, wobei ihr Futter zunächst meist vom Alpharüden zugetragen wird Nach 20 Tagen folgt bei den Welpen ein enormer Entwicklungssprung. Aus den winzigen Fellknäulen mit den kurzen Beinchen, hängenden Ohren und bis zum 14. Tag noch ungeöffneten Augen, werden kleine Wölfe. Die Beine strecken sich und werden kräftiger, die Ohren stellen sich auf, erste, spitze Milchzähne wachsen und die Schnauze wird insgesamt länglicher. Um ein Vielfaches größer ist jedoch der Schritt in der Verhaltensentwicklung. Die ersten angeborenen Verhaltensweisen, der Milchtritt, der Saugreflex, einfache, reflexartige Reaktionen auf Umweltreize und Ansätze von Spielverhalten – sie versuchen, sich gegenseitig zum Beispiel in den Rücken zu beißen – werden abgelöst durch erste eigene Erfahrungen außerhalb der Höhle, wohin die Mutter die Welpen nach 3 Wochen das erste Mal trägt. Nach Erik Zimen entwickeln sich allein in den letzten zehn Tagen ihres ersten Lebensmonates 60% aller „wölfischen“ Verhaltensweisen, nach weiteren zehn Tagen sind es schon 80%, wobei letztendlich nur noch die Verhaltensweisen, die später mit Fortpflanzung zu tun haben, fehlen, also das Sexualverhalten, das Gebären und die Aufzucht eigener Welpen. Das erste von Zimens selbst aufgezogenen Weibchen kümmerte sich allerdings schon mit nur 3 Monaten um ihre zwei Monate jüngeren Welpen, was vermuten lässt, dass auch diese Anlagen vorher vorhanden sind, nur nicht früher ausgelöst werden, denn wenn sie selbst das erste Mal Kontakt mit Welpen haben, sind sie 1 Jahr alt, die Geschlechtsreife erreichen sie durchschnittlich im Alter von 2 Jahren.
Die Welpen werden etwa bis zur zehnten Woche gesäugt, danach wird ihnen, anfänglich durch die Mutter, später mehr und mehr auch durch andere Rudelmitligeder, Futter zugetragen.
Die Welpen erlernen die Verhaltensweisen für ihr späteres Leben vor allen Dingen im Spiel.

Noch bevor sie selbst wirklich Fleisch fressen, oder die Möglichkeit haben, eigene Beute zu töten, schleichen sie sich an, springen, beissen und schütteln eine vermeintliche Beute, wie Fellstücke oder auch ihre eigenen Geschwister. Ein großer Teil ihres Verhaltensreportoires ist angeboren, Alles, was sie erlernen müssen, ist die richtige Verbindung einzelner Elemente einer Handlungskette. Im Laufe dieses Prozesses treten anfangs unsinnige Kombinationen auf, wie zum Beispiel das Zubeißen zuerst, und das Anschleichen am Ende. Erfahrungen wiederum mit der Wölfin Anfa zeigten aber auch hier, dass die korrekte Ausführung im Ernstfall schon erstaunlich gut gelingt.
Grundlegend wissen Wölfe also, wie man jagt, nur was man jagt, muss wiederum erlernt werden. Ausgelöst wird das Jagdverhalten bei allen Wölfen durch das Fluchtverhalten der Beute. Haben sie Erfolg, ist das eine positive Erfahrung, und der Jagdeifer für diese Art der Beute verstärkt sich. Haben sie keinen Erfolg, bzw. müssen erfahren, dass für sie ein Beutetier (noch) nicht erlegbar ist, lassen sie nach wenigen Versuchen davon ab. In freier Natur kann Energieverschwendung tödlich sein, somit müssen sie effektiv lernen, was sinnlos ist und was nicht. Letztendlich schätzen sie ihre Chancen besser ein, als mancher Haushund.

V.2.2 Sozialisation und Flucht

Anhand seiner Beobachtungen mit verschiedenen Generationen junger Wölfe, deren Verhalten in bestimmter Umgebung ihm oder Fremden und später besonders anderen Wölfen gegenüber, nennt Zimen das Sozialisation- und das Fluchtverhalten als wichtige beteiligte Faktoren an der Entwicklung sozialer Bindungen der Welpen. Diese zwei voneinander getrennten Erbfaktoren werden wahrscheinlich zu verschiedenen Zeitpunkten der Entwicklung der Jungen ausgebildet und beeinflussen sich später wechselseitig.
Zu erkennen war, dass 3 Wochen alte Welpen sich weit scheuer verhielten als die komplett ab ihrem sechsten Lebenstag von Zimen aufgezogene Anfa. Die Welpen zeigten Ansätze der Flucht bei der Fütterung und wurden mit der Zeit nur noch scheuer, nur selten zeigten sie, in einiger Entfernung, den Versuch eines freundlichen Kontaktes: sie wedelten mit dem Schwanz, zogen die Ohren nach hinten, knickten in den Hinterbeinen ein und näherten sich dem Menschen kurz, rannten aber immer wieder davon. Vollkommen unmöglich war die Gewöhnung bei einem 5 bis 6 Wochen alten Welpen, spätestens dann ist also die Zeit einer möglichen, normalen Sozialisation an den Menschen überschritten. In einigen Versuchen wurde zwar gezeigt, dass man, mit unglaublichem Zeitaufwand, der kompletten Isolation eines Wolfes und mit Hilfe von Medikamenten auch erwachsene Tiere noch an den Menschen annähern konnte, aber natürlich entspricht dies nicht den natürlichen Bedingungen, unter denen Welpen aufwachsen. Somit wird die Sozialisationsphase innerhalb einer kurzen Periode der ersten Lebenswochen eingeordnet, und findet bevorzugt mit größeren, vertrauten Individuen statt. Da sich auch das Fluchtverhalten sehr früh entwickelt, soll so eine Sozialisation an Artfremde verhindert. Eine Sozialisation an den Menschen kann also nur stattfinden, wenn das Fluchtverhalten durch frühe Gewöhnung unterdrückt wird. Bei Hunden ist die Fluchttendenz weit weniger stark und die Sozialisationsphase länger, werden Hundewelpen doch mit 6 bis 10 Wochen erst von ihren Wurfgeschwistern und der Mutter getrennt, und entwickeln trotzdem noch eine starke Bindung an den Menschen. In einem ihnen bekannten Gebiet, zum Beispiel nahe ihrer Höhle, begrüßen Wolfswelpen für sie fremde Wölfe besonders stürmisch. Sie haben keine Angst vor den unbekannten ihrer eigenen Art, oder, im Falle der Aufzucht durch den Menschen in ihrem Revier keine Angst vor fremden Menschen. So bevorzugte Anfa, auf dem Gehöft „ihrer“ Menschen teilweise Fremde vor ihrem Ziehvater. Bei neu in ein anderes Rudel eingeführten Welpen gelang dies bis zum Alter der Welpen von etwa 8 bis 10 Monaten fast immer ohne Probleme.
Es kann vorkommen, dass sich im Sommer einzelne Wölfe oder auch kleine Gruppen vom Rudel trennen und sich diesem erst später wieder anschließen. Dann sind aber für sie fremde Wölfe, die Welpen im Rudel. Diese kennzeichnen sich nun schon von weitem als solche, stürmisch aber unterwürfig, und verhindern somit, dass die anderen Wölfe sie angreifen. Dieses Verhalten hat also den Sinn, Aggressionen anderer, erwachsener Wölfe zu unterdrücken, um stattdessen Pflegeverhalten auszulösen.

V.2.3 Erlernen von Signalbedeutungen

Um mit den anderen Wölfen des Rudels kommunizieren zu können, müssen die Welpen erst die Bedeutung der verschiedenen Signale kennenlernen. Sie müssen die Verbindung herstellen können zwischen der Form und der Bedeutung eines Signals. Interessant ist hierbei wiederum, dass die Jungen zwar ein Signal ausführen, richtig an den Empfänger „senden“ aber selbst die Signale des anderen noch nicht verstehen. Die meisten Verhaltensweisen, die der Kommunikation dienen, dürften angeboren sein, denn auch Anfa, die anfangs ganz ohne Kontakt zu Artgenossen aufgewachsen ist, führte Signale korrekt und der Situation entsprechend aus.
Welpen begrüßen erwachsene Wölfe, indem sie mit eingeknickten Hinterbeinen, eingeklemmtem, nur in der Spitze wedelndem Schwanz und tief gehaltenem Kopf mit angelegten Ohren auf diese zurennen. Dabei winseln sie meist aufgeregt, und springen, wenn sie den anderen Wolf erreicht haben, an ihm hoch und lecken ihm die Schnauze. Daraufhin werden die Erwachsenen die Welpen beriechen, ihnen manchmal das Fell lecken und wenn es ums Füttern geht, das im Magen transportierte Fleisch erbrechen. Wenn die Welpen allerdings zu aufdringlich in ihrem Verhalten werden, kann auch eine Drohung erfolgen, welche die Welpen allerdings nicht im geringsten zu beeindrucken scheint,denn die Erwachsenen führen die angedrohte Strafe nie aus.
So lernen auch hier die Jungen die Bedeutung von Signalen im Spiel untereinander. Ihre Spiele sind oft besonders rauh und es gibt viel Geschrei. Doch müssen die Welpen bis zum 8. bis 12. Monat die Signale verstehen können, denn dann verlieren sie ihren „Babyschutz“ und müssen auf eine Drohung richtig reagieren können. Nur wenige Signalbedeutungen sind angeboren, dazu gehört zum Beispiel. eine Fluchtreaktion, wenn einer der Welpen schreit, oder wenn die Mutter ein warnendes Wuffen von sich gibt.
Auch die Beißhemmung erlernen die Welpen erst voneinander. Diese soll in der Regel verhindern, dass bei Auseinandersetzungen fest zugebissen wird und somit jedesmal schwerwiegende Verletzungen entstehen. Dass sie bei den Welpen nicht abgeboren ist, ist daran zu erkennen, dass ihre Spiele, wie kurz vorher erwähnt, sehr rauh sind. Erst dadurch lernen sie, das ihr eigenes festes Zubeissen auch festes Zubeissen der anderen zur Folge hat, der Lernprozess beruht also auf der unangenehmen Erfahrung der Schmerzen.
Die Beißhemmung der adulten Wölfe gegenüber den Welpen, die ja hier nicht auf der Angst vor den Welpen beruhen kann, könnte durch angeborene Hemmungsmechanismen begründet sein. Diese werden auch von unterlegenen Wölfen ausgenutzt. Sie machen sich klein und zeigen etwa das Verhalten, was sonst die Welpen zum Beispiel beim Betteln um Futter zeigen: „Ich bin hilflos, und liefere mich dir aus, als „Kind“ bin ich keine Konkurrenz“. Sie machen sich die Beißhemmung der Adulten gegenüber den Welpen zu Nutze, was aber nicht in jedem Fall (zum Beispiel nicht im Ernstkampf) Wirkung zeigt.

V.3 Das Verhalten im Rudel

V.3.1 Innerartliche Kommunikation

Kommunikation ist eine von einem Tier (Sender) auf ein anderes Tier (Empfänger) gerichtete Aktion (Signal), die das Verhalten des Empfängers verändert. Die Tiere müssen der gleichen Art angehören, wobei aber eine Aktion auch allgemein, und nicht auf einen bestimmten Empfänger bezogen sein kann.
Die optische Kommunikation nimmt bei Wölfen einen hohen Stellenwert ein und enthält, da sie im Rudel leben, weit mehr verschiedene Signale. Die Körperhaltung wird zum Beispiel zum Signal, sobald sie von der normalen, nämlich aufrecht mit locker herunterhängendem Schwanz, glattem Gesicht und Lippen, abweicht. Zu den verschiedenen Faktoren, die die Kommunikation zwischen zwei Tieren beeinflussen gehören unter anderem deren Geschlecht und Alter, der Rangunterschied zwischen ihnen wie auch der Ort des Geschehens oder die Motivation der Tiere.
Genauere Betrachtung wurde nun den Ausdruckselementen der Angst und der Wut gewidmet. Ein Modell dazu erstellte schon Lorenz.

Abb. Ausdrucksmodell (LORENZ)

Unter a erkennen wir die Normalhaltung, nach c wird zunehmende Angst ausgedrückt, nach g zunehmende Wut, und bei i hätte man letztendlich die stärkste Überlagerung der beiden.
Den ersten Einwand, den Zimen nun gegen dieses Modell vorbrachte, waren Beobachtungen bei den Ernstkämpfen seiner Wölfe. Er beschreibt, dass dabei vorher keinerlei Vorwarnung stattfindet. Weder akustische noch (zumindest nicht für uns erkennbare) optische Signale bereiten den Angriff vor. Die Körperhaltung entspricht der normalen, und demnach müsste also an Stelle des Bildes für die größte Wut die Normalhaltung in Lorenz‘ Modell abgebildet sein. Auch wird der Ausdruck maximaler Wut und Angst von einem Tier nur in größter Bedrängnis und somit in höchster Verteidigungsbereitschaft gezeigt. Dabei hat es sicher größte Angst, doch auch größte Wut? Nach diesen Überlegungen entwickelte Zimen sein eigenes Modell, wobei er ausgeht von der Angst (vor Verletzungen) und von Aggression als Angriffstendenz. Trotz der Möglichkeit der anfänglichen Überlagerung, hemmen sich diese beiden Triebe gegenseitig. Je größer die Angst also, desto weniger Wut kann der Wolf gleichzeitig empfinden und andersherum, bis letztendlich bei größter Angst wahrscheinlich gar keine Wut mehr empfunden wird.

Abb. Ausdrucksmodell (ZIMEN)

Demnach bleibt bei Zimen die obere Ecke frei. Im Verhalten des Wolfes zeigt sich die Stärke der Angst in Relation zur Angriffstendenz. Wenn ein Wolf also beginnt, Angst zu empfinden wird er Ausdruckselemente zeigen, die das Fehlen jeder Aggression und Angriffstendenz ausdrücken. Erst wenn die Angriffstendenz des Gegners stärker wird, kommt es zur Verteidigung oder letztendlich auch zur Flucht. Wenn hingegen die Angriffstendenz steigt, kommt es zu den üblichen Rangdemonstratione des Wolfes, greift er allerdings ernsthaft an, ist dies erst am Verhalten selbst zu erkennen.
Die meisten aggressiven Verhaltensweisen treten aber gehemmt auf, denn die Tiere haben Angst vor ihrem Gegner, beziehungsweise Angst vor Verletzungen, die aus dessen Reaktion hervorgehen könnten. So wird auch die vorher erwähnte Beißhemmung nicht nur, wie Lorenz meinte, durch Demutsverhalten ausgelöst, sondern eben durch die Angst des Angreifers, selbst gebissen zu werden.
Normale Auseinandersetzungen werden meist durch Drohen, Imponieren etc. und entsprechende, unterwürfige Verhaltensweisen des Gegenübers gelöst. Angegriffen wird oft auch nur mit Hilfe des Körpergewichts. Nebeneinanderstehend drückt der Ranghöhere mit seinem Hinterkörper gegen den des Gegners, welcher mehrmals gegen die Halspartie des Gegners schnappt. Dieser wendet dann den Kopf ab, und präsentiert den Hals.

Abb. Imponieren mit Halsdarbieten

Da mit dem Kopf die gefährlichste Waffe abgewandt ist, hört der andere meist auf zu schnappen, täte er dies nicht, wäre die Reaktion des Angreifers wahrscheinlich um vieles heftiger. An diesem Beispiel wird klar, wie fein abgestimmt das Verhältnis von Angst und Angriffstendenz des Angreifers zu Angst und Verteidigungsbereitschaft des Verteidigers ist. Beim Imponieren sind die Rückenhaare gesträubt, der Blick ist abgewandt und die Körperhaltung angespannt, beim Drohen

Abb. Drohen

handelt es sich um das bekannte Zähneblecken, jeweils etwas abgewandelt nach Verteidigungs- oder Angriffsstellung.
Einen Ausdruck für freundliche Stimmung findet sich im schon vorher beschriebenen Begrüßungsverhalten der Welpen. Die Aktive Unterwerfung ähnelt diesem sehr, und es wird vermutet, dass sie aus dem Futterbetteln entstanden ist. Allerdings zeigten Zimens Welpen schon vor der Aufnahme fester Nahrung Ansätze von aktiver und passiver Unterwerfung.

Abb. Passive und aktive Unterwerfung

Ein Erklärungsversuch ist, dass sich im Laufe der Evolution bestimmte Verhaltensweisen im Dienste der Signalwirkung verändert haben, auch “Ritualisierung” genannt.
Weiterhin ist die Verständigung über den Geruchssinn wichtig. Wölfe erkennen einander am Geruch, und sie erhalten und geben Informationen auch durch ihr Markierungsverhalten. Besonders wichtig ist hier das Spritzharnen. Dabei wird eine kleine Menge Urin schräg gegen einen Gegenstand gespritzt und dabei das Bein gehoben. Normales Urinieren in Hockstellung sowie Koten haben hauptsächlich ausscheidende Funktion und tragen die jeweilige Geruchsinformation eher nebenbei. Das Spritzharnen dagegen ist echtes Markierungsverhalten und wird nur von den geschlechtsreifen und ranghohen Wölfen des Rudels ausgeführt, ein paar Schritte daneben setzen sie meist durch Kratzen mit allen Vieren auch noch eine optische Markierung. Untersuchungen von David Mech und Roger Peters von freilebenden Wölfen in Minnesota ergaben, dass rund 4 mal pro Kilometer entlang regelmäßig benutzten Wanderwegen markiert wurde, hier besonders an Wegkreuzungen und an vorher von anderen Wölfen markierten Stellen. Aus den Erkenntnissen, dass gehäuft an Grenzen oder Überschneidungsgebieten von Revieren markiert wird, kann man ableiten, dass dieses Verhalten auch der Koordination mehrerer Wolfsrudel dient. Die verschiedenen Rudel können sich so aus dem Weg gehen und Konfrontationen vermeiden, genauso wie auch einzelne Wölfe, für die eine Begegnung mit einem fremden Rudel tötlich enden könnte.
In der Paarungszeit (Ranz) sind die Rüden besonders interessiert an den Stellen, an denen zuvor das ranghöchste Weibchen uriniert hat, vermutlich erfahren sie dadurch ihren Stand der Hitze. Oft wird dicht daneben dann der eigene Urin abgesetzt.
Bei der akustischen Kommunikation werden die verschiedensten Lautäußerungen, von Winseln über Knurren, Wuffen, Schreien und dem berühmten Heulen unterschieden, dazu gibt es aber noch verschiedene Geräusche die nicht mit den Stimmbändern erzeugt werden. Da gibt es z.B. das ein Schnappen in der Luft, wobei durch hartes Aufeinanderschlagen von Ober- und Unterkiefer ein dumpfer, klackender Laut entsteht, welcher größte Verteidigungsbereitschaft signalisiert. All diese Laute erhalten ihre Bedeutung vor allen Dingen im Zusammenhang mit dem gesamten Verhalten der Wölfe. Dem berühmten Heulen werden verschiedenste Funktionen zugeschrieben, unter anderem um Kontakt zu anderen, von der Gruppe getrennten Mitgliedern zu halten oder zu suchen. Auch eine mit der Geruchsmarkierung vergleichbare, territoriale Funktion wird ihm zugeschrieben. Auf jeden Fall bedeutet das Heulen einen starken Auslöser für jeden anderen Wolf, auch zu heulen. Dies wollte sich die Biologin Sabina Nowak bei ihrem Workshop zunutze machen, versammelte sich mit den Beteiligten in einiger Entfernung zum Dorf in der Nacht im Wald, und versuchte, durch eigenes Nachahmen dieser Laute, eine Antwort des dort lebenden Rudels zu erhalten. Leider war dies in jener Nacht nicht von Erfolg gekrönt, doch auch im Wildpark konnten wir das dortige Rudel heulen hören.
Bei der taktilen Kommunikation, ist der Schnauze-Fell und der Schnauze-Schnauze-Kontakt unter den Tieren zu erwähnen, welche, je nach Rang der Tiere relativ häufig stattfinden.
An einem Beispiel aus dem Spielverhalten der Wölfe kann man schließlich erkennen, wie wichtig es für das Verstehen von Bedeutungen ist, dass die Wölfe sich untereinander “kennen” und gegenseitige Absichten aus vorher miteinander gemachten Erfahrungen schließen können. Bei der von Zimen als “Spielattacke” bezeichneten Variante des Spielverhaltens, wird das “Opfer” unter starkem Fixieren angeschlichen, und schließlich mit hopsenden Bewegungen anrennend angegriffen. Wenn überhaupt, dann zeigt der Angreifer erst in den letzten Momenten vor dem Kontakt mit dem Opfer etwa durch Zickzacksprünge, dass es sich um ein Spiel handelt. Nun rennt das Opfer nicht weg, sondern stellt sich und beide spielen. Diese Attacke ist äußerlich kaum von einer echten, aggressiven zu unterscheiden, und schließlich können auch bei Wölfen spielerische Attacken “geblufft” sein und leicht in aggressives Verhalten übergehen, doch da der eine Wolf den anderen kennt, können sie sich in vielen Fällen aus Erfahrungen miteinander verstehen. Daraus ergibt sich ein Teil signalunabhängiger Verständigung. In vielen Fällen kann ein Signal auf ein Minimum beschränkt werden und wird trotzdem noch verstanden. Diese Möglichkeit spart Enerige, ein Signal jedesmal vollständig und genau auszuführen. In wirklich wichtigen Bereichen aber, wie z.B. bei Verhaltensweisen der Unterwerfung und der Rangdemonstration werden alle Signale trotz Gewöhnung immer in eindeutiger, kompletter Form ausgeführt.

V.3.2 Struktur und Funktion des Rudels

In einem allgemeinen Modell eines Rudel findet sich das Alphapaar, also die beiden ranghöchsten Wölfe des Rudels, an der Spitze. Zu ihnen können sich ein oder mehrere Erwachsene, meist Rüden gesellen, welche in der Regel Wurfgeschwister oder Kinder eines der beiden Alphatiere sind. Den Rest bilden dann alle überlebenden dies- und letztjährigen Jungtiere.
Die Juvenilen, also die Jungen vom Vorjahr, bilden in größeren Rudeln oft eine Art „Pufferzone“ zwischen den Ranghöchsten und den jüngsten Wölfen. Zimen beobachtete dies in allen seinen Rudeln und nannte diese Gruppe von Tieren die „Halbstarkenbande“. Zwar gibt es innerhalb dieser Gruppe schon einige Konflikte um Statusfragen, doch gegenüber dem Rudel treten sie immer in geschlossener Gruppe auf. Oft können sie der Grund für das Ausscheiden eines Wolfes sein, denn sie greifen zwar nicht selbst an, aber fallen in fast jeden ausgebrochenen Kampf mit ein. Dann lassen sie sich, nachdem der eigentliche Angreifer durch Demutsverhalten zufriedengestellt ist, auch dadurch nicht beeinflussen und der Verlierer muss das Rudel verlassen. In diesen Gruppen gibt es oft einen „Klein-Alpha“, also einen innerhalb der Gruppe ranghöchsten Wolf.
Ein alles entscheidender „Leitwolf“ ist nicht existent, vielmehr sind es die Bindungen der ranghohen Wölfe untereinander, die den Zusammenhalt des Rudels bestimmen. Je höher der Rang eines Wolfes, desto häufiger nimmt er Kontakt zum Beispiel Fell-Schnauze-Kontakt zu den anderen Wölfen des Rudels auf, bzw. wirkt einen starken Einfluss auf andere aus, ihm zu folgen. Dies kann aber auch durch die Größe der Gruppe und durch den Rang des folgenden Tieres beeinflusst sein. Rangniedrigere entfernen sich leichter, als ranghohe Tiere.
Die Zuneigung der Welpen ist anfangs zu allen Mitgliedern des Rudels anscheinend gleich stark. Bald schon, mit etwa 4 Monaten, werden die Juvenilen und Subdominanten nur noch um Futter angebettelt, vor den Alphawölfen wird hingegen immer öfter spontanes Demutsverhalten gezeigt. Die anderen Tiere werden also schon nach der Rangordnung unterschieden, bevor die Welpen selbst überhaupt in diese Rangordnung eingegliedert werden. Im Herbst folgt dann auch die Differenzierung nach Geschlecht, das heißt, dass alle Jungwölfe sich unterwürfig gegenüber dem Alpharüden zeigen, aber nur noch die Weibchen gegenüber der Alphawölfin. Auch die geschlechtsgebundene Rangordnung ist also jetzt erkannt.
Die Welpen haben untereinander eine sehr starke Bindung. Dies ist besonders wichtig, wenn sie beginnen, sich vom Rudel zu entfernen. Tests haben gezeigt, dass ein einzelner Welpe nicht vermisst wurde, sobald aber zwei oder mehr verschwanden, wurde mit Suchverhalten reagiert. Bis zum Spätherbst ist die Bindung der adulten Wölfe an die Welpen noch sehr stark, verändert sich aber dann. Es wird nicht mehr ständig Kontakt mit den Kleinen gesucht. Dafür wird aber nun deren Bindung an die Älteren stärker, die Welpen folgen ihnen dicht auf, was es dem Rudel ermöglicht, wieder größere Wanderungen zu unternehmen. Erst mit 10 Monaten werden sie wieder selbstständiger. Sie könnten sich dann theoretisch selbst ernähren.
Die Rudelgröße bleibt an sich ab einer bestimmten Mitgliederzahl durch regelmäßigen Zuwachs durch Welpen und Abgänge durch ausgeschiedene Wölfe gleich. In den von Zimen beobachteten Rudeln blieben die heranwachsenden Jungwölfe meistens bis zur Geschlechtsreife im Rudel und wenn die Rangordnung in den höheren Rängen stabil war, verließen sie dann auch früher oder später die Gruppe. Wenn die Verhältnisse eher instabil waren, konnten einige dieser “Halbstarken“ in die oberen Reihen vorstoßen und somit im Rudel bleiben. Ein hoher Rang bringt also entweder die Möglichkeit, im Rudel zu verbleiben, oder bei den Älteren, sich direkt an der Reproduktion zu beteiligen. Ein hoher Rang erhöht die persönliche Eignung (fitness), also die Möglichkeit, eigenes Genmaterial in die nächste Generation zu überführen. Warum kümmern sich dann aber die rangniedrigeren Wölfe um die Welpen des Alphapaares, die ja nicht ihre eigenen sind? Die Theorie der „Gesamteignung“ (inclusive fitness) unter anderem von Hamilton eingeführt, besagt, dass die Gesamteignung eines Tieres sein individueller Beitrag zu Fortpflanzung seiner Gene [ist,] zuzüglich des Beitrages, den es zur Fortpflanzung der gleichen Gene durch verwandte Tiere leistet. Demnach gilt also: je verwandter zwei Tiere, je höher also der Prozentsatz des gleichen Genmaterials ist, um so mehr lohnt es sich für eines der Tiere, die eigene Reproduktion zugunsten des Fortpflanzungserfolges des verwandten Tieres zurückzustellen. Dieses Verhalten könnte sich innerhalb der Evolution entwickelt haben, indem die Träger eigennütziger Gene und somit diese selbst immer weniger wurden. Das ist aber nicht bewiesen und bleibt somit Theorie. Sie könnte aber eine Erklärung dafür liefern, warum Wölfe nicht immer unbedingt versuchen, ihren Rang zu verbessern. Bei den Juvenilen ist natürlich der hohe Rang wichtig, um im Rudel zu bleiben, aber ältere Wölfe versuchen nicht nur ständig, ihren Rang zu verbessern. Hier herrscht ein Gesamtgleichgewicht zwischen den Interessen des Individuums und denen der übergeordneten sozialen Gemeinschaft.

V.3.3 Rangordnung

Eine Rang- oder Dominanzbeziehung zwischen zwei Tieren beruht auf der Einschätzung der Stärke des anderen in Relation zur eigenen in einer bestimmten Situation. Sie entspricht also nicht unbedingt dem wirklichen Kräfteverhältnis und muss auch nicht notwendigerweise durch eine direkte Konfrontation erfahren werden. Letzteres zeigte sich, als eine größere und kräftigere Wölfin in Zimens Rudel lange Zeit unter einer anderen Alphawölfin verblieb, und sich zweimal ein Rüde durch Umschichtungen in der gesamten Rangordnung auf der Stellung des Beta-Rüden wiederfand, ohne eine Konfrontation hinter sich zu haben.
Die Rangbeziehung drückt sich unter anderem im individuellen Freiheitsraum, den ein Tier im Umgang mit einem anderen hat aus, das heißt, in deren jeweiligem Zugang zu bestimmten Objekten etc.. Je größer der Unterschied zwischen dem Freiheitsraum der Partner ist, desto größer ist auch ihr Rangunterschied. Eine Rangbeziehung ist Verschiebungen unterworfen, da beide Partner versuchen, ihren Freiheitsraum auszuweiten. Hierbei findet man sowohl stabile als auch instabile Gleichgewichtszustände. Ein stabiler Zustand entsteht meist, wenn es lediglich darum geht, den momentanen Freiheitsraum zu erhalten oder nur auf ein bestimmtes Objekt auszuweiten, z.B. beim Futter. Instabil wird es in Hinsicht auf die soziale Stellung des Wolfes im Rudel. Hier kommt es vor, das neben der Erweiterung des eigenen Freiheitsraumes der eines anderen eingeschränkt wird. Die Stellung zueinander kann man am Ausdrucksverhalten der Tiere erkennen, die gesamte Rangordnung ist aber mehr als nur die Summe aller Zweierbeziehungen. Natürlich findet man Querverbindungen zwischen unterschiedlichen Situationsrangordnungen, diese müssen aber nicht gleichartig sein. Ein Wolf, der am Futter den Vorrang hat, kann z.B. im sozialen Geschehen unterlegen sein. Dieses zeigte sich beim Rudel im Wildpark Groß Schönebeck: der eigentliche Alphawolf war kastriert, und somit zwar noch „der Stärkste“ und beim Fressen der „Futteralpha“, aber in der Rangordnung und bei der Paarung mit dem Alphaweibchen stand ein anderer Wolf an erster Stelle.
Zimen entwickelte nun anhand verschiedener Beobachtungen ein „erstes Modell der sozialen Rangordnung“: Bei Auseinandersetzungen, in denen es sich um die Stellung des Wolfes im sozialen Geschehen dreht, findet man zwei voneinander getrennte Rangordnungen für Rüden und Weibchen, da diese Auseinandersetzungen nur zwischen gleichgeschlechtlichen Wölfen stattfinden. Spätestens nach einem Jahr erkennen junge Wölfe sowohl ihr eigenes, als auch das Geschlecht der anderen Rudelmitglieder. Besonders bei hart umkämpften Positionen im Rudel sind dies nicht nur Auseinandersetzungen zwischen zwei Tieren, sondern der Rest des Rudels beteiligt sich daran, besonders natürlich die jeweils gleichgeschlechtlichen Wölfe. Jede Veränderung innerhalb der Rangbeziehung zweier Wölfe führt zu einer Häufung des aggressiven Verhaltens im gesamten Rudel, dagegen wiederum dämpfen stabile Verhältnisse die Aggressionen. Soziale Beziehungen von gleichgeschlechtlichen Tieren sind vermutlich auch von inneren, hormonellen Faktoren abhängig, zum Beispiel zeigt sich in den Wintermonaten zur Ranz beim Alphaweibchen eine besonders hohe Tendenz, Rangniedrigere zu unterdrücken.
In einer Erweiterung dieses Modells befasst sich Zimen mit der Dynamik und Struktur der sozialen Rangordnung:

Abb. Das Verhalten von zwei Wölfen ja nach Rangverhältnis

Die Beziehung zwischen zwei Wölfen A und B kann entweder ohne Rangdifferenz sein, oder A ist dominant gegenüber B. Wenn letzteres der Fall ist, können wieder 3 verschiedene Arten der Beziehung unterschieden werden, die im Bild zu sehen sind:

1. Stabiles Rangverhältnis (mitte): die Kontaktaufnahmen sind freundlich, Spielverhalten ist zu erkennen, oft zeigt sich der Ranghöhere nur durch den leicht höher gehaltenen Schwanz.
2. Unterdrückungsversuche des Ranghöheren (unten): zu Beginn ist noch Spielverhalten zu erkennen, dass aber durch A bald aggressiver wird, A imponiert, springt B an, welcher sich zunächst unterwirft und Demutsverhalten zeigt, aber bei fortschreitender Aggressivität durch A letztendlich sogar zur Flucht gezwungen werden kann.
3. Expansionstendenz des Rangniedrigeren (oben): wieder Anfänge im Spiel, wenn A diese nicht deutlich genug abwehrt kommt es zur weiteren Anspannung der Situation, es folgen Droh- und Imponierauftritte und letztendlich der Ernstkampf; ein neues Rangverhältnis entsteht, wenn der Angegriffene den Ernstkampf ganz verliert, also flieht oder sich nur noch verteidigt.

Bei der 2. und 3. Situation können die Kämpfenden von anderen Rudelmitgliedern Hilfe in Form von einfachem Schnappen nach dem einen Gegner oder auch hemmungslosem Miteingreifen bekommen. Bei einem Ernstkampf wäre Demutsverhalten des Unterlegenen nutzlos, und wird auch nicht ausgeführt, denn der Gegner würde nur weiter hemmungslos angreifen. Wenn der Verlierer feststeht, kann es je nach Verhalten der anderen Rudelmitglieder dazu kommen, dass er zum „Prügelknaben“ (von uns wegen dem Gegenstück zum Alphawolf meist als „Omega“ bezeichnet) wird. Er wird nur noch angegriffen, hat auch seine vielleicht vorher dominante Stellung zu allen anderen Rudelmitgliedern verloren und scheidet aus dem Rudel aus. In manchen Fällen hält sich dieser Wolf weiterhin in der Nähe der Gruppe auf und zeigt wieder Versuche der Kontaktaufnahme. Er zeigt zunächst aus Entfernung immer Demutsverhalten zum Alphawolf und nähert sich ihm eventuell in spielerischer Haltung. Wenn ihm eine Annäherung gelingt, kann auch das Verhältnis der ehemaligen Feinde wieder freundlich-tolerant werden.
Nach diesen „Gesetzmäßigkeiten“ werden die oben genannten Merkmale der sozialen Rangordnung ergänzt:
An der Spitze steht oft ein älterer Wolf und somit ist die Rangfolge oft nach Alter strukturiert.
Zwischen ranghohen Wölfen sind die Rangunterschiede stark, bei Rangniedrigeren weniger ausgeprägt, bei den Welpen gar nicht vorhanden (ihre Auseinandersetzungen beziehen sich mehr auf augenblickliche Interessenkonflikte wie z.B. ums Futter).
Bei starkem Druck von oben verwischen die Rangunterschiede zwischen den Rangniedrigeren. Innerhalb gleichaltriger Untergruppen des Rudels (außer Welpen) gibt es eine soziale Rangordnung im Kleinen (die „Halbstarken“).
Zwischen erwachsenen Wölfen verschiedenen Geschlechts gibt es keine Rangordnung, wenn sie etwa auf gleicher Stufe der weiblichen oder männlichen Rangordnung stehen, erst bei größeren Unterschieden im Alter oder in der Position existiert auch dort eine Rangordnung, die aber nicht zu Rangkämpfen führt.
In Zimens von ihm bobachteten Rudel fiel die besonders starke Aggressivität der Weibchen untereinander auf, auf die bald noch ein Blick geworfen wird. Nach häufig auftretenden Ernstkämpfen, ohne vorheriges Drohen und ohne Beißhemmung wurde die Verliererin immer ausgestoßen und das geschah teilweise mit sämtlichen geschlechtsreifen Weibchen. Auch im Wildpark waren alle 3 „Prügelknaben“, also die Ranguntersten bzw. schon aus dem Rudel ausgestoßenen Wölfe Weibchen und es gab keine Zusammenschlüsse der Ausgestoßenen untereinander. Bei Rüden waren die Auseinandersetzungen weit weniger aggressiv, es wurde eher gedroht oder imponiert und kaum fest gebissen. Der direkte Kampf war nur beschränkt auf die in der Rangordnung direkt benachtbarten Tiere, wobei es bei den Weibchen die Alphawölfin auch auf die unerfahrensten und für sie am wenigsten gefährlichen Tiere abgesehen hatte.

V.3.4 Aggressivität

Im Verlauf des Jahres sind im Wolfsrudel Häufungen aggressiven Verhaltens zu bemerken und auch Zeiten, in denen kaum Auseinandersetzungen stattfinden. In Zusammenhang wird dies gebracht mit verschiedensten Faktoren, besonders mit der wechselseitigen Wirkung endogener und exogener Faktoren.
In den Sommermonaten, wenn das Rudel mit der Aufzucht der Welpen beschäftigt ist, und die innerliche, endogene Komponente der aggressiven Handlungsbereitschaft gering ist, sind nur wenig Auseinandersetzungen zu verzeichnen, zum Herbst hin mit dem Älterwerden der Welpen steigt die aggressive Handlungsbereitschaft zwar schon an, aber da noch die feste Rangordnung aus dem Sommer herrscht, werden wirkliche Auseinandersetzungen weitestgehend unterdrückt. Langsam werden die Beziehungen gespannter, auch bei den Welpen zeigen sich erste Ansätze von Konflikten, die Juvenilen zeigen Expansionstendenz nach oben, die Älteren zeigen Unterdrückungsversuche nach unten und schließlich kommt es zu ersten Rangwechseln. Diese nun veränderen Rangbeziehungen zwischen Einzelwölfen haben wiederum Einfluss auf andere und bald wird die Rangordnung von unten noch oben hin instabil, bis auch zwischen den Älteren mit ihren festeren Rangbeziehungen die ersten Konflikte auftreten. Mit der Zeit entsteht eine neue Rangordnung, ein neues Gleichgewicht, welches nun wieder zu einem Absinken der Aggressionen führt. Die Ranz setzt ein, die, abgesehen vielleicht vom Verhalten des Alphaweibchens, relativ friedlich und ohne große Kämpfe ausgeht. Danach verringert sich schlagartig die endogene Antriebskomponente, auch das Alphaweibchen beruhigt sich letztendlich wieder, die Unterdrückung der Subdominanten geht zurück. Nun, durch das Nachlassen des Drucks von oben kommt aber wieder Bewegung in die Ordnung, neue Rangwechsel finden statt, die zum Ende hin wieder in ein neue, stabilere Phase treten, sodass zum Sommeranfang mit den neuen Welpen und den neuen Aufgaben des Rudels auch wieder die Aggressionen nachlassen.
Das Verhalten hat also sowohl endogene als auch soziale Ursachen. Die noch vom Sommer übriggebliebene festgefügte Ordnung verhindert, dass die endogene Antriebssteigerung sich sofort in offen ausgetragener Aggressiviät entlädt, im Frühjahr ist es umgekehrt: ein Nachlassen der endogenen Antriebe nach der Ranz und somit auch ein Nachlassen der Unterdrückung bedingen, dass die Konflikte zwischen rangniedrigeren Wölfen bei der Neuordnung ihrer Beziehungen zunächst zunehmen, und sich dann wiederum bis in die höheren Reihen des Rudels vorarbeiten. Demnach ist es also der äußerliche Faktor der Rangordnung an sich, der im Herbst den verzögerten Anstieg und im Frühling den verzögerten Abstieg des aggressiven Verhaltens bedingt. Die Aggressivität wird also erst durch die Hierarchische Struktur der Rudels in relativ geregelten Bahnen gehalten. Sie ist somit weder ausschließlich eine Frage spontaner endogener Antriebssteigerung, noch ein rein sozial, also durch das Rudel bestimmtes Verhalten.
Aggressives Verhalten entsteht [...] bei der Auseinandersetzungen des Individuums mit seiner sozialen Umwelt in einem außerordentlich fei abgestimmten System wechselseitiger Antriebs- und Hemmungsmechanismen.
Aggressivität ist zwar im Interesse des Einzelnen für die Konkurrenz mit den Artgenossen vorhanden, sie würde aber in ungehemmter Form die soziale Einheit des Rudels sprengen. Deshalb wird sie durch die hierarchischen Organisation so gedämpft, das wenigstens zeitweise relativ stabile Verhältnisse geschaffen werden, was die Durchführung lebenswichtiger Aufgaben ermöglicht.

V.4 Jagdverhalten

Das Repertoire an Verhaltensweise für die Jagd ist gegenüber anderen Caniden relativ hoch und variiert je nach Areal, Beute und Jagdbedingungen.
Wölfe prüfen auf der Suche nach Beute regelmäßig konstante Wechsel in ihrem Revier. Dabei traben sie mit durchschnittlich 10 bis 12 km/h. Nehmen sie dabei eine Witterung auf, folgen sie dieser und schleichen sich bis auf wenige Meter an ihre Beute heran, wobei sie geschickt jede noch so kleine Deckung nutzen. Merkt die Beute seine Anwesenheit, so kommt es zur Konfrontation und beide Tiere stehen sich für einen kurzen Augenblick gegenüber. Bleibt das Beutetier stehen und ist bereit sich zu verteidigen, so kann es passieren, dass der Wolf von seinem Vorhaben ablässt. Rennt die Beute jedoch los, setzt der Wolf sofort zur Verfolgung an. Im vollen Galopp kann er dabei Geschwindigkeiten von 50 bis 65 km/h erreichen. Schafft er es nach kurzer Hatz seine Beute einzuholen, so erfolgt ein Angriff auf die Flanke, Hinterteil, Rücken oder Nase des Tieres. Geschichten von einem Biss in die Achillesferse gehören in das Reich der Märchen. Ein Wolf würde sich dabei direkt der Gefährlichsten Waffe seiner Beute (der Hufe) aussetzen.
Bei der Jagd im Rudel werden häufig komplexe Jagdtechniken angewandt, bei denen in der Regel ein Beutetier von seine Gruppe getrennt und auf eine Gruppe von Wölfen, beziehungsweise ein unüberwindbares Hindernis zugetrieben wird. Wenn es sich anbietet nutzen sie auch landschaftliche Besonderheiten wie zum Beispiel vereiste Flächen oder Abgründe zu ihrem Vorteil.
Dennoch ist der Jagderfolg in der Regel gering. MECH beobachtete 1966 eine Gruppe von Wölfen (15 bis 16 Tiere), die über einen längeren Zeitraum 131 Elchen aufspürten. 54 Elche konnten fliehen, bevor die Wölfe überhaupt nahe kamen. 24 verteidigten sich indem sie sich ins Wasser stellten. Letztendlich wurden 53 Elche eingeholt, von denen wiederum 34 fliehen konnten und sich 12 im Wasser verteidigten. Von den verbliebenden 7 Tieren, die angegriffen wurden konnten 6 gerissen und eines verletzt werden.